Аксон

Аксон — это длинный отросток нервной клетки, по которому нервный импульс передаётся от тела нейрона к другим клеткам: другим нейронам, мышечным волокнам или железам. У типичного нейрона аксон один, тогда как коротких принимающих отростков — дендритов — может быть много. Если дендриты похожи на антенны, то аксон — на провод, по которому уходит ответный сигнал.

Название происходит от греческого axōn — «ось». Длина аксона сильно различается: у одних клеток мозга он не превышает долей миллиметра, а у нейронов, управляющих мышцами стопы, тянется от поясничного отдела спинного мозга до пальцев и достигает метра. Аксон вместе с окружающими его оболочками называют нервным волокном, а пучки волокон образуют нервы и проводящие пути нервной системы.

🧩 Строение аксона

Части аксона и их роль

Внутри аксона проходят микротрубочки и нейрофиламенты — белковые нити, которые придают ему прочность и служат «рельсами» для транспорта. Рибосом, на которых синтезируются белки, в аксоне почти нет, поэтому большинство нужных ему веществ производится в теле клетки.

⚡ Как аксон проводит импульс

Сигналы, пришедшие от тысяч синапсов, суммируются в теле нейрона. Если в начальном сегменте аксона заряд мембраны достигает порогового уровня, там возникает потенциал действия — кратковременная перезарядка мембраны за счёт открывания натриевых, а затем калиевых каналов. Каждый возбуждённый участок возбуждает соседний, и импульс бежит по аксону не затухая.

Многие аксоны покрыты миелином — многослойной жировой оболочкой, которую образуют глиальные клетки: в мозге — олигодендроциты, в периферических нервах — шванновские клетки. Оболочка прерывается узкими промежутками — перехватами Ранвье. Импульс как будто перепрыгивает от перехвата к перехвату, и такое проведение называют сальтаторным. Скорость в толстых миелиновых волокнах достигает 70–120 метров в секунду, а в тонких безмиелиновых — около одного метра в секунду и меньше.

Дойдя до окончания аксона, импульс открывает каналы для ионов кальция, и в синапс выделяется нейромедиатор. Так электрический сигнал превращается в химический и передаётся следующей клетке.

🚚 Аксонный транспорт

Поскольку белки и другие вещества синтезируются в теле нейрона, их нужно доставлять по всей длине аксона. Для этого существует аксонный транспорт. Быстрый транспорт с помощью белков-«моторов» переносит пузырьки с нейромедиаторами и мембранными белками, а также митохондрии. Медленный транспорт доставляет белки цитоскелета. Обратный транспорт возвращает к телу клетки отработанные материалы и сигналы от окончаний. Этот же путь используют некоторые вирусы и токсины, например вирус бешенства, герпесвирусы и столбнячный токсин, чтобы добраться до центральной нервной системы.

🩺 Повреждение аксонов

Если аксон перерезан, его часть, отделённая от тела клетки, погибает — этот процесс называют валлеровской дегенерацией. В периферических нервах аксон способен медленно отрастать заново по сохранившимся оболочкам, примерно на миллиметр в сутки, поэтому восстановление после травмы нерва занимает месяцы. В головном и спинном мозге регенерация аксонов почти не происходит, что во многом объясняет тяжесть последствий травм спинного мозга.

• Аксональные полинейропатии — повреждение самих аксонов периферических нервов, например при сахарном диабете, злоупотреблении алкоголем, дефиците витаминов B1 и B12.
• Демиелинизирующие заболевания — разрушение миелиновой оболочки при сохранённом аксоне, например рассеянный склероз и классическая форма синдрома Гийена — Барре; при длительном течении страдают и сами аксоны.
• Диффузное аксональное повреждение — разрыв множества аксонов в мозге при черепно-мозговой травме с резким ускорением или торможением.
• Нейродегенеративные болезни, при которых нарушается аксонный транспорт и постепенно гибнут длинные аксоны.

Местные анестетики блокируют натриевые каналы аксонов и временно прекращают проведение импульсов от болевых рецепторов. Это основа местного обезболивания при операциях и стоматологических процедурах.