Рефрактерный период

Рефрактерный период — это короткий промежуток времени после возникновения импульса, в течение которого возбудимая клетка (нервная, мышечная) не отвечает на новый раздражитель или отвечает на него только при большей силе стимула. Слово происходит от латинского refractarius — «невосприимчивый».

Рефрактерность — это временное и закономерное снижение возбудимости, а не повреждение клетки. Она нужна для нормальной работы нервов и сердца: благодаря ей импульс распространяется в одном направлении, частота импульсов ограничена, а сердечная мышца не может перейти в состояние непрерывного судорожного сокращения.

⚙️ Почему клетка становится невозбудимой

Причина рефрактерности кроется в работе ионных каналов мембраны. Во время потенциала действия потенциалзависимые натриевые каналы открываются на доли миллисекунды и сразу переходят в особое закрытое, инактивированное состояние. Из него их невозможно открыть снова, пока мембрана не вернётся к отрицательному заряду покоя и каналы не «перезарядятся».

Одновременно открываются калиевые каналы: выход ионов калия из клетки возвращает мембране отрицательный заряд, а некоторое время даже делает её заряд более отрицательным, чем в покое. Пока калиевые каналы остаются открытыми, для возбуждения клетки нужен более сильный стимул.

📊 Фазы рефрактерного периода

Абсолютная и относительная рефрактерность

В толстых нервных волокнах абсолютный рефрактерный период длится около миллисекунды, относительный — несколько миллисекунд. Поэтому нерв не может проводить больше нескольких сотен импульсов в секунду. После относительной рефрактерности в части клеток выделяют кратковременные фазы повышенной и пониженной возбудимости, связанные со следовыми колебаниями заряда мембраны.

➡️ Зачем нужен рефрактерный период

• Односторонность проведения: участок мембраны, через который импульс только что прошёл, невозбудим, поэтому сигнал не может повернуть назад и движется только вперёд.
• Ограничение частоты: каждый импульс отделён от следующего паузой, и нейрон не может разряжаться бесконечно часто.
• Кодирование силы стимула: сильный раздражитель позволяет запускать новый импульс ещё в относительный период, и частота разрядов растёт вместе с силой стимула.
• Защита сердца: длинная рефрактерность миокарда не даёт ему сокращаться непрерывно и обеспечивает паузу для наполнения камер кровью.

❤️ Рефрактерность в мышцах и сердце

В скелетной мышце рефрактерный период короткий, гораздо короче самого сокращения. Поэтому частые импульсы могут наслаиваться друг на друга, и мышца переходит в длительное слитное сокращение — тетанус. Именно так мы удерживаем груз или позу.

В клетках рабочего миокарда потенциал действия длится в сотни раз дольше, чем в нервном волокне, из-за фазы плато, когда в клетку входит кальций. Рефрактерный период занимает почти всё время сокращения. Поэтому сердце в норме не может перейти в тетанус: новое возбуждение возможно, только когда мышца уже начала расслабляться.

Нарушения рефрактерности лежат в основе многих аритмий. Если соседние участки миокарда восстанавливаются неодновременно, импульс может пойти по кругу и вызвать повторный вход возбуждения (механизм re-entry). Ранний внеочередной импульс, пришедшийся на конец фазы восстановления, в так называемый уязвимый период, может запустить опасные желудочковые аритмии.

💊 Что влияет на рефрактерный период

• Уровень калия и натрия в крови: их сдвиги меняют заряд мембраны покоя и скорость восстановления каналов.
• Температура: охлаждение замедляет работу каналов и удлиняет рефрактерность.
• Лекарства, блокирующие натриевые или калиевые каналы: часть противоаритмических средств намеренно удлиняет рефрактерный период, чтобы прервать круговое движение импульса (информация приведена в ознакомительных целях).
• Местные анестетики, связывающиеся с натриевыми каналами и удерживающие их в неактивном состоянии.

Термин «рефрактерный период» используют и в других значениях. Так называют время после оргазма, когда повторное возбуждение затруднено, и задержку реакции на второй стимул в психологии. Эти понятия лишь заимствуют название и не связаны напрямую с работой ионных каналов.