Мышечное веретено

Мышечное веретено — это чувствительный рецептор внутри скелетной мышцы, который измеряет её длину и скорость растяжения. Сигналы от веретён запускают рефлекс на растяжение, поддерживают мышечный тонус и сообщают мозгу о положении и движении частей тела. Это основной датчик мышечно-суставного чувства.

Название связано с формой: рецептор вытянут и сужен на концах, как веретено. Его относят к проприорецепторам — рецепторам, которые воспринимают состояние собственного тела, — и к механорецепторам, поскольку его раздражителем служит механическое растяжение.

🔬 Строение

Веретено длиной несколько миллиметров лежит в толще скелетной мышцы параллельно обычным рабочим волокнам и заключено в тонкую соединительнотканную капсулу. Внутри находятся несколько особых тонких мышечных волокон — интрафузальных, то есть «внутриверетённых». Обычные волокна мышцы, создающие силу, называют экстрафузальными.

Интрафузальные волокна бывают двух видов: с ядерной сумкой, где ядра собраны в центре, и с ядерной цепочкой, где ядра выстроены в ряд. Центральная часть волокон почти не сокращается и обвита чувствительными нервными окончаниями, а сократимые концы получают собственные двигательные волокна.

Нервные волокна мышечного веретена

Больше всего веретён в мышцах, которые выполняют точные движения: в мелких мышцах кисти, мышцах шеи и глаза. В крупных мышцах, развивающих силу, их относительно меньше.

⚙️ Как работает

Когда мышцу растягивают, растягивается и веретено. Деформация окончаний открывает механочувствительные ионные каналы, возникает нервный импульс, и по чувствительным волокнам в спинной мозг идут разряды. Чем сильнее и быстрее растяжение, тем чаще импульсы. Волокна Ia проводят сигнал со скоростью до 70–120 метров в секунду.

🔨 Рефлекс на растяжение

Волокна Ia в спинном мозге напрямую, через один синапс, возбуждают альфа-мотонейроны той же мышцы, и она сокращается. Это миотатический рефлекс — например, коленный: удар молоточком по сухожилию быстро растягивает мышцу и её веретёна. Одновременно через тормозной вставочный нейрон расслабляются мышцы-противники. Так веретено помогает удерживать длину мышцы и позу.

🎚️ Гамма-система

При сокращении мышца укорачивается, и веретено могло бы провиснуть и перестать сигналить. Поэтому головной мозг одновременно с альфа-мотонейронами активирует гамма-мотонейроны — это называют альфа-гамма-коактивацией. Концы интрафузальных волокон подтягиваются, веретено остаётся натянутым и сообщает длину мышцы при любом движении. Через гамма-систему мозг повышает или понижает чувствительность рецептора.

🎯 Значение для организма

• Поддержание мышечного тонуса и позы, автоматическая реакция на толчок или оступание.
• Чувство положения и движения конечностей без контроля зрением.
• Обратная связь для мозжечка и коры, необходимая для точности и плавности движений.
• Основа сухожильных рефлексов, по которым невролог оценивает состояние нервной системы.

Роль веретён хорошо видна в простом опыте: вибрация сухожилия сильно возбуждает их окончания, и человеку с закрытыми глазами кажется, что сустав сгибается или разгибается, хотя он неподвижен.

⚠️ Клиническое значение

При поражении головного мозга или нисходящих путей спинного мозга — после инсульта, при рассеянном склерозе, травме спинного мозга — исчезает тормозящий контроль сверху. Рефлексы на растяжение становятся резко усиленными, появляются клонусы, а сопротивление мышцы быстрому растяжению растёт. Так формируется спастичность.

Если повреждены чувствительные волокна от веретён, например при полинейропатии или поражении задних корешков, рефлексы снижаются или исчезают, а чувство положения конечностей нарушается. Человек ходит неуверенно, особенно в темноте, когда не может контролировать движения зрением. Работу рефлекторной дуги оценивают с помощью электронейромиографии, регистрируя Н-рефлекс — электрический аналог рефлекса на растяжение.

⚖️ Спорные вопросы

Раньше считалось, что спастичность вызвана главным образом избыточной активностью гамма-мотонейронов, которая делает веретёна сверхчувствительными. Исследования у людей поддерживают эту гипотезу слабо: сейчас основную роль отводят изменениям обработки сигналов в самом спинном мозге — ослаблению пресинаптического и реципрокного торможения и повышенной возбудимости мотонейронов.