Сальтаторное проведение (перехваты Ранвье)

Сальтаторное проведение — это способ распространения нервного импульса по миелинизированному нервному волокну, при котором возбуждение возникает не на всей длине мембраны, а только в узких промежутках между участками миелиновой оболочки — перехватах Ранвье. Импульс как бы «перепрыгивает» от одного перехвата к другому, поэтому проведение и называют сальтаторным, от латинского saltare — «прыгать».

Перехваты Ранвье названы в честь французского гистолога Луи Антуана Ранвье, описавшего их в XIX веке. Это короткие, около микрометра, оголённые участки аксона (длинного отростка нейрона), которые повторяются вдоль волокна через каждые 1–2 миллиметра. Участок волокна между двумя соседними перехватами называют межперехватным сегментом, или интернодом.

🧬 Как устроено миелинизированное волокно

Миелин — многослойная оболочка из мембран глиальных клеток, богатая липидами. В головном и спинном мозге её образуют олигодендроциты, причём одна такая клетка может обернуть отрезки нескольких аксонов. В периферических нервах миелин создают шванновские клетки, каждая из которых покрывает один сегмент одного волокна.

Миелин работает как электрический изолятор: он резко увеличивает сопротивление мембраны и уменьшает её ёмкость, то есть способность накапливать заряд. Под оболочкой ток почти не утекает наружу. Зато в перехватах мембрана открыта, и там в высокой плотности сосредоточены потенциалзависимые натриевые каналы — белки, пропускающие ионы натрия при изменении заряда мембраны. Рядом с перехватами, под краями миелина, располагаются калиевые каналы.

⚡ Как импульс «перепрыгивает» между перехватами

Когда в перехвате возникает потенциал действия, внутрь волокна входят ионы натрия. Возникший ток быстро и почти без потерь распространяется вдоль аксона под изолирующей оболочкой и достигает следующего перехвата. Там он сдвигает заряд мембраны до порогового уровня, открываются натриевые каналы, и импульс возникает заново в полную силу.

1. В перехвате открываются натриевые каналы, и возникает потенциал действия.
2. Ток пассивно и очень быстро проходит под миелином по межперехватному сегменту.
3. В следующем перехвате мембрана деполяризуется до порога, и импульс регенерирует.
4. Участок позади импульса временно невозбудим, поэтому сигнал идёт только вперёд.

Ток, возникающий в одном перехвате, обычно в несколько раз сильнее, чем нужно для возбуждения соседнего. Этот запас надёжности позволяет импульсу проходить даже при небольших повреждениях волокна. Важно, что сигнал не ослабевает по мере движения: в каждом перехвате он восстанавливается заново.

🚀 Зачем нужно сальтаторное проведение

Главное преимущество — скорость. В толстых миелинизированных волокнах, проводящих двигательные команды и сигналы о положении тела, импульс движется со скоростью до 70–120 метров в секунду. В тонких безмиелиновых волокнах, например несущих медленную жгучую боль, он распространяется непрерывно, участок за участком, со скоростью около 0,5–2 метров в секунду.

Второе преимущество — экономия энергии. Ионы перемещаются через мембрану только в перехватах, а не по всей длине волокна. Поэтому натрий-калиевому насосу, который тратит АТФ на восстановление концентраций ионов, приходится работать намного меньше. Третье преимущество — компактность: без миелина для той же скорости понадобились бы гораздо более толстые аксоны, и нервная система заняла бы огромный объём.

Непрерывное и сальтаторное проведение

Скорость проведения зависит от толщины аксона, толщины миелина и расстояния между перехватами. Она снижается при охлаждении и с возрастом. Миелинизация у человека идёт постепенно: начинается до рождения и в отдельных отделах мозга продолжается до молодого взрослого возраста, что отчасти объясняет созревание движений и навыков у детей.

🩺 Что происходит при повреждении миелина

При демиелинизации, то есть разрушении миелиновой оболочки, ток утекает через оголённую мембрану межперехватного сегмента, где мало натриевых каналов. До следующего перехвата его доходит слишком мало, и импульс замедляется, становится нерегулярным или вовсе блокируется. Такой блок проведения проявляется слабостью, онемением, нарушениями зрения или координации — в зависимости от того, какие волокна поражены.

• Рассеянный склероз — иммунное повреждение миелина в головном и спинном мозге.
• Синдром Гийена — Барре — острое воспалительное поражение периферических нервов, часто с разрушением миелина.
• Хроническая воспалительная демиелинизирующая полинейропатия и наследственные демиелинизирующие нейропатии.
• Повреждение миелина при тяжёлом дефиците витамина B12 и некоторых отравлениях.

Частично повреждённые волокна особенно чувствительны к температуре: при перегреве, например в горячей ванне или после нагрузки, у людей с демиелинизацией симптомы могут временно усиливаться. Со временем на оголённых участках мембраны появляются новые натриевые каналы, и проведение частично восстанавливается, а глиальные клетки способны к ремиелинизации — восстановлению оболочки.

🔍 Как оценивают проведение по нервам

Скорость проведения по периферическим нервам измеряют при электронейромиографии (ЭНМГ): нерв раздражают слабым электрическим током в двух точках и регистрируют ответ. Резкое снижение скорости и признаки блока проведения указывают на поражение миелина, а снижение амплитуды ответа при нормальной скорости — скорее на повреждение самих аксонов. Проведение в зрительных и других центральных путях оценивают методом вызванных потенциалов.