Вкусовые почки

ВКУСОВЫЕ ПОЧКИ (ВКУСОВЫЕ ЛУКОВИЦЫ; CALICULI GUSTATORII)

1. Определение

Вкусовые почки (вкусовые луковицы) представляют собой микроскопические периферические органы вкуса — овальные скопления специализированных эпителиальных клеток в толще многослойного эпителия, расположенные преимущественно в сосочках языка, а также на мягком нёбе, в глотке и на надгортаннике. Каждая почка содержит несколько десятков рецепторных и опорных клеток, которые воспринимают растворённые в слюне вкусовые вещества и передают информацию через волокна черепных нервов в центральную нервную систему. У взрослого человека насчитывается несколько тысяч вкусовых почек (по распространённым оценкам, около 2000–4000).

Вкусовые почки обеспечивают восприятие пяти основных вкусовых модальностей — сладкого, солёного, кислого, горького и умами; обсуждается существование отдельного восприятия жиров. Представление о «карте языка» с изолированными зонами для отдельных вкусов является устаревшим: все модальности воспринимаются во всех областях языка, содержащих вкусовые почки.

2. Строение и локализация

Строение вкусовой почки:

Почка имеет форму луковицы, обращённой к поверхности эпителия вкусовой порой, в которую выступают микроворсинки рецепторных клеток. Клетки почки подразделяют на типы: клетки I типа (опорные, глиоподобные), клетки II типа (рецепторные для сладкого, горького и умами), клетки III типа (пресинаптические, воспринимающие кислое) и базальные клетки-предшественники. Вкусовые клетки являются видоизменёнными эпителиальными клетками и постоянно обновляются: средняя продолжительность их жизни составляет порядка 1–2 недель, поэтому повреждение (например, ожог языка) нарушает вкус лишь временно.

Сосочки языка:

Вид сосочков	Локализация	Вкусовые почки
Нитевидные	Вся спинка языка, наиболее многочисленные	Не содержат; выполняют тактильную функцию
Грибовидные	Преимущественно кончик и края передних двух третей языка	Единичные почки на верхней поверхности сосочка
Листовидные	Задние отделы боковых краёв языка	Многочисленные почки в стенках складок
Желобоватые (окружённые валом)	Перед пограничной бороздой, в виде латинской буквы V (обычно 8–12 сосочков)	Большое число почек в стенках желобка; рядом открываются серозные железы фон Эбнера

3. Механизм вкусовой рецепции

Вкус	Рецептор / механизм	Типичные стимулы
Сладкий	Гетеродимер рецепторов T1R2/T1R3, сопряжённых с G-белком	Сахара, некоторые аминокислоты, подсластители
Умами	Гетеродимер T1R1/T1R3	L-глутамат, нуклеотиды (инозинат, гуанилат)
Горький	Семейство рецепторов T2R (несколько десятков генов)	Алкалоиды, многие лекарственные вещества и токсины
Солёный	Амилорид-чувствительные натриевые каналы (ENaC) и другие механизмы	Ионы натрия
Кислый	Протонный канал OTOP1 в клетках III типа	Ионы водорода (кислоты)

Клетки II типа после активации рецепторов передают сигнал нервным волокнам путём высвобождения АТФ через неспецифические каналы, клетки III типа образуют с афферентными волокнами классические синапсы. Рецепторы горького и сладкого обнаружены и вне полости рта (в дыхательных путях, кишечнике), где участвуют в защитных и метаболических реакциях.

4. Иннервация и проводящие пути

Передние две трети языка: барабанная струна (ветвь лицевого нерва, VII пара).
Мягкое нёбо: большой каменистый нерв (ветвь лицевого нерва).
Задняя треть языка и желобоватые сосочки: языкоглоточный нерв (IX пара).
Надгортанник и глотка: блуждающий нерв (X пара).

Первичные вкусовые волокна всех трёх нервов заканчиваются в ядре одиночного пути продолговатого мозга. Далее информация передаётся в вентральное заднемедиальное ядро таламуса и в первичную вкусовую кору (островковая доля и лобная покрышка). Связи с гипоталамусом и миндалевидным телом обеспечивают эмоциональную оценку вкуса, а рефлекторные связи с ядрами слюноотделения — выделение слюны. Восприятие «вкуса» пищи в быту во многом определяется ретроназальным обонянием, поэтому при насморке пища кажется пресной при сохранной функции вкусовых почек.

5. Нарушения вкуса

Нарушение	Определение	Основные причины
Агевзия	Полное отсутствие вкусового восприятия	Поражение черепных нервов, лучевая терапия, тяжёлые вирусные инфекции
Гипогевзия	Снижение вкусовой чувствительности	Возрастные изменения, курение, сухость во рту, дефицит цинка
Дисгевзия	Искажённое восприятие вкуса (металлический, горький привкус)	Лекарственные средства (метронидазол, ингибиторы АПФ, химиотерапия), беременность, COVID-19
Фантогевзия	Ощущение вкуса в отсутствие стимула	Неврологические и психиатрические расстройства

Одностороннее нарушение вкуса на передних двух третях языка в сочетании с периферическим парезом мимических мышц указывает на поражение лицевого нерва проксимальнее отхождения барабанной струны (например, при невропатии лицевого нерва). Нарушения вкуса и обоняния при острой респираторной инфекции, в том числе COVID-19, обычно частично или полностью обратимы.

6. Методы исследования

Для оценки вкусовой функции применяют качественные и пороговые тесты с растворами основных вкусовых веществ (сахароза, хлорид натрия, лимонная кислота, хинин) или вкусовыми полосками, наносимыми раздельно на правую и левую половины языка, а также электрогустометрию — определение порога ощущения кислого привкуса при слабом постоянном токе. Обследование дополняют осмотром полости рта, оценкой слюноотделения, анализом принимаемых лекарств и, при подозрении на поражение нервов, неврологическим обследованием и нейровизуализацией.

Ключевое клиническое положение: Вкусовые почки являются периферическими органами вкуса — луковицеобразными скоплениями рецепторных, опорных и базальных клеток, расположенными в грибовидных, листовидных и желобоватых сосочках языка, а также на мягком нёбе, в глотке и на надгортаннике; у взрослого их насчитывается несколько тысяч. Они воспринимают сладкий и умами (рецепторы T1R), горький (T2R), солёный (натриевые каналы ENaC) и кислый (канал OTOP1) вкусы; «карта языка» с изолированными вкусовыми зонами не соответствует современным данным. Вкусовые клетки постоянно обновляются, поэтому их локальное повреждение обратимо. Афферентные пути идут в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов к ядру одиночного пути, затем через таламус к островковой коре. Нарушения вкуса (агевзия, гипогевзия, дисгевзия) чаще всего связаны с лекарственными средствами, сухостью во рту, вирусными инфекциями, лучевой терапией и поражением черепных нервов; при жалобах на изменение вкуса необходимо учитывать роль обоняния и проводить целенаправленное обследование.