Обоняние

ОБОНЯНИЕ (ОЛЬФАКЦИЯ; OLFACTIO; OLFACTION)

1. Определение

Обоняние представляет собой вид химической чувствительности, обеспечивающий восприятие и различение запахов, то есть летучих веществ, попадающих в полость носа с вдыхаемым воздухом или со стороны носоглотки при еде. Рецепторы обоняния расположены в обонятельном эпителии верхних отделов полости носа, а сигнал от них по обонятельным нервам передаётся в обонятельную луковицу и далее в отделы мозга, связанные с эмоциями, памятью и пищевым поведением.

Обоняние выполняет защитную функцию (распознавание дыма, газа, испорченной пищи), участвует в формировании вкусовых ощущений, аппетита и социального поведения. Нарушения обоняния (гипосмия, аносмия, паросмия) встречаются часто, снижают качество жизни и могут быть ранним признаком ряда заболеваний, включая нейродегенеративные.

2. Анатомия обонятельного анализатора

Обонятельный эпителий:

Обонятельная область занимает слизистую оболочку свода полости носа, верхней носовой раковины и прилежащей верхней части носовой перегородки. Обонятельный эпителий содержит три основных типа клеток: обонятельные рецепторные нейроны, опорные (поддерживающие) клетки и базальные клетки. Обонятельные нейроны являются биполярными клетками, на дендритах которых находятся реснички с рецепторами, погружённые в слой слизи. Особенностью обонятельного эпителия является способность к обновлению: рецепторные нейроны на протяжении жизни замещаются новыми за счёт базальных стволовых клеток, хотя с возрастом эта способность снижается.

Проводящий путь:

Аксоны обонятельных нейронов объединяются в обонятельные нити (вместе они образуют I пару черепных нервов), проходят через отверстия решётчатой пластинки решётчатой кости и заканчиваются в обонятельной луковице. Там в клубочках (гломерулах) они образуют синапсы с митральными и пучковыми клетками. Аксоны этих клеток формируют обонятельный тракт, идущий к первичной обонятельной коре (грушевидная кора), миндалевидному телу и энторинальной коре, а далее к орбитофронтальной коре и гиппокампу. Особенностью обоняния является то, что сигнал достигает коры, не переключаясь предварительно в таламусе.

3. Механизм восприятия запахов

Молекулы пахучих веществ растворяются в слизи и связываются с обонятельными рецепторами, относящимися к семейству рецепторов, сопряжённых с G-белком. У человека насчитывается около 400 функциональных генов обонятельных рецепторов, что составляет одно из крупнейших генных семейств. Активация рецептора через G-белок (Golf) и аденилатциклазу повышает уровень цАМФ, открывает катионные каналы и вызывает деполяризацию нейрона.

Каждый рецепторный нейрон экспрессирует, как правило, один тип рецептора, а нейроны с одинаковым рецептором направляют аксоны в одни и те же клубочки обонятельной луковицы. Одно вещество активирует несколько типов рецепторов, а один рецептор реагирует на несколько веществ, поэтому запах кодируется комбинацией активированных клубочков. Такой комбинаторный принцип позволяет различать огромное число запахов.

Ортоназальное и ретроназальное обоняние:

При вдохе пахучие вещества поступают к обонятельной области через ноздри (ортоназальный путь). При еде и жевании летучие вещества попадают в полость носа со стороны носоглотки через хоаны (ретроназальный путь). Именно ретроназальное обоняние формирует большую часть того, что человек называет вкусом блюда, поэтому при насморке пища кажется пресной.

4. Возрастные и индивидуальные особенности

Обоняние функционирует уже у новорождённых. Острота обоняния снижается с возрастом, особенно после 60–65 лет, что связано с уменьшением числа рецепторных нейронов, оссификацией отверстий решётчатой пластинки и изменениями в центральных структурах. Женщины в среднем несколько лучше справляются с обонятельными тестами, чем мужчины. Чувствительность к отдельным запахам индивидуально различается и частично определяется вариантами генов рецепторов. При длительном воздействии одного запаха развивается адаптация, и он перестаёт ощущаться.

5. Нарушения обоняния

По механизму выделяют кондуктивные нарушения (пахучие вещества не достигают обонятельной области: полипы, отёк слизистой, искривление перегородки) и сенсоневральные (поражение рецепторов, обонятельных нервов или центральных путей: последствия вирусных инфекций, черепно-мозговой травмы, нейродегенеративных заболеваний, токсических воздействий). Снижение обоняния рассматривается как один из ранних немоторных признаков болезни Паркинсона и выявляется также при болезни Альцгеймера.

6. Методы исследования обоняния

Субъективная оценка обоняния ненадёжна, поэтому используют стандартизированные психофизические тесты. Наиболее распространены набор Sniffin’ Sticks (оценка порога, различения и идентификации запахов с расчётом суммарного балла TDI) и тест идентификации запахов Пенсильванского университета (UPSIT). Существуют сокращённые скрининговые варианты и адаптированные для разных стран версии. Обследование дополняют эндоскопией полости носа для исключения кондуктивной причины и, по показаниям, компьютерной или магнитно-резонансной томографией. Объективные электрофизиологические методы (обонятельные вызванные потенциалы) применяются в специализированных центрах.

Ключевое клиническое положение: Обоняние является видом химической чувствительности, при котором пахучие вещества связываются с рецепторами обонятельного эпителия верхних отделов полости носа, а сигнал через обонятельные нити, проходящие сквозь решётчатую пластинку, поступает в обонятельную луковицу и далее в лимбические и орбитофронтальные отделы мозга без обязательного переключения в таламусе. У человека около 400 функциональных генов обонятельных рецепторов, а запах кодируется комбинацией активированных рецепторов. Ретроназальное обоняние формирует значительную часть вкусовых ощущений. Обоняние снижается с возрастом и нарушается при кондуктивных (полипы, отёк) и сенсоневральных (вирусные инфекции, травма, нейродегенерация) процессах. Для объективной оценки используют стандартизированные тесты (Sniffin’ Sticks, UPSIT) в сочетании с эндоскопией полости носа.