Принцип Старлинга (силы Старлинга)

Принцип Старлинга — это закономерность, согласно которой движение жидкости через стенку капилляра определяется равновесием двух противоположных сил: гидростатического давления, которое выталкивает воду из сосуда, и онкотического давления белков, которое удерживает её внутри. Силы, участвующие в этом обмене, называют силами Старлинга.

Принцип сформулировал английский физиолог Эрнест Старлинг в 1896 году. Его не следует путать с законом Франка — Старлинга, который описывает связь растяжения сердечной мышцы и силы её сокращения: это другое открытие того же учёного. Принцип Старлинга лежит в основе понимания обмена жидкости в тканях и механизмов образования отёков.

⚖️ Четыре силы обмена

Через стенку капилляров легко проходят вода, соли и глюкоза, но почти не проходят крупные белки. Поэтому на воду действуют силы двух видов — гидростатические (давление самой жидкости) и онкотические (притягивающее воду действие белков). Каждая из них есть и в капилляре, и в окружающей ткани.

Силы Старлинга

Главная удерживающая сила — онкотическое давление плазмы, около 25 мм рт. ст. Его в основном создаёт альбумин. Гидростатическое давление в капилляре зависит от давления в артериолах и венах и в разных тканях заметно различается.

📐 Уравнение Старлинга

Количественно принцип выражают уравнением: скорость фильтрации равна коэффициенту фильтрации, умноженному на разность гидростатических давлений в капилляре и ткани за вычетом разности онкотических давлений, умноженной на коэффициент отражения. Коэффициент фильтрации отражает площадь и проницаемость стенки для воды, а коэффициент отражения — насколько стенка задерживает белки: от 1 (полностью задерживает) до 0 (свободно пропускает).

Если результат положительный, жидкость выходит из сосуда (фильтрация), если отрицательный — возвращается в него (реабсорбция). Сумму этих сил называют эффективным фильтрационным давлением.

🔄 Классическая и пересмотренная модели

В классической учебной схеме в артериальном конце капилляра гидростатическое давление выше онкотического, и вода выходит в ткань. К венозному концу давление падает, онкотическое давление начинает преобладать, и большая часть жидкости всасывается обратно. Небольшой остаток уносит лимфатическая система.

Современные исследования уточнили эту картину. Главным ситом для белков считают не саму клеточную стенку, а гликокаликс — тонкий слой на внутренней поверхности эндотелия. Под ним концентрация белков низкая, поэтому онкотическое давление ткани на обмен почти не влияет. В большинстве тканей в устойчивом состоянии стойкой реабсорбции в венозном конце нет: жидкость в основном фильтруется, а в кровь её возвращает лимфа.

Кратковременное всасывание жидкости из тканей возможно, когда давление в капиллярах резко падает, например при кровопотере. Тогда силы Старлинга помогают восполнить объём крови за счёт межклеточной жидкости. Пересмотренную модель иногда называют пересмотренным принципом Старлинга.

💧 Принцип Старлинга и отёки

Почти любой отёк можно объяснить нарушением баланса сил Старлинга или оттока лимфы.

• Рост гидростатического давления в капиллярах при затруднённом венозном оттоке: сердечная недостаточность, тромбоз и варикоз вен, задержка жидкости почками.
• Падение онкотического давления плазмы при снижении альбумина: потеря белка с мочой, болезни печени, голодание.
• Повышение проницаемости стенки, когда коэффициент отражения снижается и белки выходят в ткань: воспаление, аллергия, ожоги, сепсис.
• Нарушение лимфооттока, при котором отфильтрованная жидкость не возвращается в кровь.

В норме отёку противостоят защитные механизмы: при накоплении жидкости растёт давление в ткани, ускоряется лимфоток, а белки вымываются из межклеточного пространства, и его онкотическое давление падает. Отёк появляется, когда эти резервы исчерпаны.

🫁 Особые случаи

Те же силы определяют обмен жидкости в разных органах, но соотношение их различно. В лёгких давление в капиллярах низкое, и альвеолы остаются сухими, а при его подъёме выше определённого уровня развивается отёк лёгких. В клубочках почек давление в капиллярах, напротив, высокое, и это позволяет фильтровать большой объём плазмы для образования первичной мочи.