Материалы SapiensMed не заменяют консультацию врача
Здравствуйте, друзья! В нашем традиционном лонгриде поговорим о мембранном потенциале и возбудимости — о том, как живые клетки создают электрическое напряжение и используют его для передачи сигналов. Почему нерв проводит импульс быстрее, чем мы успеваем моргнуть? Откуда сердце берёт команду на каждое сокращение? И почему избыток или недостаток калия в крови может остановить сердце?
Мы разберём, как ионы натрия, калия и кальция распределяются по обе стороны клеточной мембраны, как работает натрий-калиевый насос и как рождается нервный импульс. Расскажем, как сигнал бежит по нервному волокну и передаётся с клетки на клетку, а также кто регулирует возбудимость: почки, гормоны и вегетативная нервная система.
Отдельно обсудим, как возбудимость меняется с возрастом, при нагрузке и обезвоживании, какие болезни связаны с её нарушением и что можно сделать для поддержания нормального баланса солей. В конце статьи вас ждёт краткое резюме по каждому разделу статьи.
Часть 1. Что такое мембранный потенциал и зачем он нужен
1.1. Клетка как маленькая батарейка
Каждая живая клетка окружена мембраной — тонкой плёнкой из жиров (липидов) и белков. О том, как она устроена и как через неё проходят вещества, подробно рассказывает статья Как работает клетка: мембрана, обмен веществами с окружающей средой. Здесь нас интересует одно её свойство: мембрана разделяет заряды1.
Внутренняя сторона мембраны в покое заряжена отрицательно по отношению к наружной. Эту разность зарядов называют мембранным потенциалом, или потенциалом покоя. Её измеряют в милливольтах — тысячных долях вольта. У нервной клетки потенциал покоя составляет около минус 70 милливольт, у волокна скелетной мышцы и у рабочей клетки сердца — около минус 90 милливольт12.
Цифры кажутся крошечными: пальчиковая батарейка даёт в двадцать раз больше. Но мембрана очень тонкая — около 7–10 нанометров. Если пересчитать напряжение на такую толщину, получается электрическое поле огромной силы. Именно оно управляет белками-каналами, встроенными в мембрану3.
1.2. Зачем клеткам электричество
Мембранный потенциал есть почти у всех клеток, но некоторые умеют быстро и резко его менять в ответ на раздражение. Это свойство называют возбудимостью, а такие клетки — возбудимыми. К ним относятся14:
- Нервные клетки (нейроны), которые передают и обрабатывают информацию.
- Мышечные волокна скелетных мышц, сердца и гладкой мускулатуры внутренних органов.
- Некоторые железистые клетки, например бета-клетки поджелудочной железы, выделяющие инсулин.
Электрический сигнал — самый быстрый способ связи в организме. Гормону, чтобы дойти с кровью до цели, нужны секунды и минуты, а нервный импульс пробегает от спинного мозга до пальцев стопы за сотые доли секунды. Благодаря этому мы отдёргиваем руку от горячего, ловим мяч и удерживаем равновесие1.
Потенциал покоя нужен и невозбудимым клеткам. Он помогает им переносить через мембрану питательные вещества, регулировать свой объём и сохранять постоянный состав внутренней среды. Это одна из частей гомеостаза, о котором рассказывает статья Гомеостаз: как организм поддерживает постоянство внутренней среды.
Миф
Электричество в организме похоже на ток в проводах: по нервам бегут электроны.
Факт
Ток в теле переносят не электроны, а ионы — заряженные атомы натрия, калия, кальция и хлора, растворённые в воде. Нервный импульс — это волна открывания и закрывания ионных каналов, которая сама себя воспроизводит на каждом участке мембраны. Поэтому сигнал не затухает на длинном нерве, хотя скорость его гораздо ниже скорости тока в металле.
Часть 2. Как это работает: от ионов к нервному импульсу
2.1. Неравенство ионов по обе стороны мембраны
Основа мембранного потенциала — разный состав жидкости внутри и снаружи клетки. Внутри много калия и мало натрия, снаружи — наоборот. Концентрация калия в клетке примерно в 30–35 раз выше, чем в крови, а натрия снаружи примерно в 10 раз больше, чем внутри13.
Ещё резче разница по кальцию: свободного кальция внутри клетки примерно в 10 тысяч раз меньше, чем снаружи. Поэтому даже небольшой приток кальция в клетку служит для неё сильным сигналом — запускает сокращение мышцы, выброс гормона или передачу импульса3.
Кроме того, внутри клетки много крупных отрицательно заряженных молекул — белков и фосфатов. Они не могут пройти через мембрану и как бы «запирают» отрицательный заряд внутри1.
2.2. Натрий-калиевый насос
Неравенство ионов не возникает само собой и само собой не сохраняется. Его создаёт особый белок мембраны — натрий-калиевая АТФаза, или натрий-калиевый насос. За один цикл он выкачивает из клетки три иона натрия и закачивает два иона калия, расходуя одну молекулу АТФ (аденозинтрифосфата — главного переносчика энергии в клетке)12.
Работа насоса обходится дорого. В покое на неё уходит заметная доля всей энергии, которую тратит организм, а в нервной ткани — особенно большая. Поэтому при нехватке кислорода и глюкозы первым страдает именно поддержание ионного неравенства, а за ним — электрическая активность клеток23.
Насос похож на водокачку, которая поднимает воду в башню. Сама по себе водокачка напор почти не создаёт: она лишь поддерживает уровень воды, а напор возникает, когда воду выпускают через краны. В клетке роль кранов играют ионные каналы3.
2.3. Каналы утечки и потенциал покоя
В покое в мембране открыты в основном калиевые каналы утечки. Калий выходит из клетки по градиенту концентрации — туда, где его меньше. С каждым ушедшим положительным ионом внутренняя сторона мембраны становится всё отрицательнее, и этот отрицательный заряд начинает притягивать калий обратно14.
Наступает равновесие: сила, выталкивающая калий наружу, уравновешивается электрической силой, тянущей его внутрь. Для калия такое равновесие наступает примерно при минус 90 милливольтах. Потенциал покоя нервной клетки чуть менее отрицательный, потому что через мембрану понемногу просачивается и натрий19.
Отсюда важный практический вывод. Потенциал покоя прежде всего зависит от уровня калия во внеклеточной жидкости и в крови. Если калия в крови становится больше, разница концентраций уменьшается, и потенциал покоя сдвигается ближе к нулю. Если калия меньше — потенциал становится более отрицательным. Оба отклонения меняют возбудимость клеток, особенно сердца и мышц10.
2.4. Потенциал действия: как рождается импульс
Возбудимая клетка отвечает на раздражение потенциалом действия — коротким всплеском напряжения. Он развивается по чётким этапам146:
- Деполяризация до порога: под действием раздражителя мембранный потенциал сдвигается от минус 70 примерно до минус 55 милливольт.
- Быстрый вход натрия: на пороге массово открываются натриевые каналы, натрий устремляется в клетку, и заряд внутри на мгновение становится положительным, примерно плюс 30–40 милливольт.
- Инактивация натриевых каналов: через доли миллисекунды они закрываются особыми «воротами» и какое-то время не могут открыться снова.
- Реполяризация: открываются калиевые каналы, калий выходит наружу, и потенциал возвращается к отрицательным значениям.
- Следовая гиперполяризация: на короткое время потенциал становится даже отрицательнее исходного, а затем насос и каналы утечки восстанавливают покой.
В нервной клетке весь цикл занимает около одной миллисекунды. Механизм впервые точно описали английские физиологи Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли в опытах на гигантском аксоне кальмара, за что получили Нобелевскую премию в 1963 году6.
Потенциал действия подчиняется закону «всё или ничего». Если раздражение слабее порога, импульса нет. Если сильнее — импульс возникает всегда одной и той же высоты. Сила раздражителя кодируется не величиной импульса, а его частотой: сильная боль или яркий свет вызывают более частые импульсы15.
Пока натриевые каналы инактивированы, клетка не может ответить на новое раздражение — это рефрактерный период (период невосприимчивости). Он не даёт импульсу пойти назад и ограничивает максимальную частоту разрядов. В сердце рефрактерный период особенно длинный, и это защищает его от слишком частых, хаотичных сокращений17.
Миф
Чем сильнее удар или укол, тем мощнее нервный импульс.
Факт
Каждый отдельный импульс в нервном волокне имеет одну и ту же амплитуду — действует закон «всё или ничего». Мозг узнаёт о силе раздражителя по тому, как часто приходят импульсы и сколько волокон возбуждено одновременно.
2.5. Как сигнал бежит по нервному волокну
Возникнув в одном участке, потенциал действия создаёт местные токи, которые доводят до порога соседний участок мембраны. Тот возбуждается и передаёт эстафету дальше. Так импульс бежит по отростку нейрона — аксону — без затухания, как огонь по бикфордову шнуру15.
Многие аксоны покрыты миелином — жировой оболочкой, которая работает как изоляция. Она прерывается через равные промежутки — перехваты Ранвье. Импульс «перепрыгивает» от перехвата к перехвату, и такое проведение называют сальтаторным (скачкообразным)15.
Миелин резко ускоряет проведение и экономит энергию. Тонкие волокна без миелина проводят импульс со скоростью около 0,5–2 метров в секунду, а толстые миелиновые двигательные волокна — до 100–120 метров в секунду. Именно по медленным волокнам приходит тупая, ноющая боль, а по быстрым — острая и точная14.
2.6. Передача сигнала с клетки на клетку
Когда импульс доходит до окончания аксона, он открывает кальциевые каналы. Вошедший кальций заставляет пузырьки с медиатором — химическим посредником — слиться с мембраной и выбросить его содержимое в узкую щель между клетками. Место такого контакта называют синапсом15.
Медиатор связывается с рецепторами соседней клетки и открывает на ней ионные каналы. Если входит натрий, мембрана деполяризуется, и вероятность импульса растёт — это возбуждающий сигнал. Если входит хлор или выходит калий, мембрана гиперполяризуется, и клетку труднее возбудить — это тормозный сигнал5.
Нейрон получает тысячи таких сигналов одновременно и «складывает» их. Импульс возникает, только если суммарная деполяризация достигла порога. Так на уровне одной клетки происходит простейшая обработка информации. В нервно-мышечном соединении медиатором служит ацетилхолин, и каждый импульс нерва надёжно вызывает сокращение мышечного волокна14.
Часть 3. Кто и как регулирует возбудимость
3.1. Калий: главный регулятор потенциала покоя
Поскольку потенциал покоя зависит от калия, организм очень жёстко держит его уровень в крови — обычно в пределах 3,5–5,0 миллимоль на литр. Почти весь калий тела находится внутри клеток, а в крови его лишь около двух процентов. Поэтому даже небольшой сдвиг между клетками и кровью заметно меняет его концентрацию в плазме1013.
- Почки, которые выводят избыток калия с мочой. Их устройство описывает статья «Всё, что вы хотели знать о почках».
- Альдостерон — гормон коры надпочечников, который усиливает выведение калия почками и задержку натрия.
- Инсулин, который после еды загоняет калий из крови внутрь клеток.
- Адреналин, который также перемещает калий в клетки через бета-адренорецепторы.
О том, где вырабатывается альдостерон и как устроены эти железы, рассказывает статья «Всё, что вы хотели знать о надпочечниках». Работа этой системы — классический пример отрицательной обратной связи: повышение калия в крови само стимулирует выброс альдостерона, и тот возвращает калий к норме10.
И повышенный, и пониженный уровень калия в крови опасен прежде всего для сердца: он может вызвать тяжёлые нарушения ритма. Не принимайте препараты калия и калийсберегающие мочегонные без назначения врача и контроля анализов, особенно при болезнях почек. Если вы принимаете мочегонные или препараты от давления, уровень калия нужно периодически проверять.
3.2. Кальций и магний: стабилизаторы мембраны
Кальций влияет на возбудимость необычным образом. Ионы кальция снаружи клетки как бы «утяжеляют» натриевые каналы и делают их менее склонными к открытию. Поэтому при снижении кальция в крови порог возбуждения уменьшается, нервы и мышцы становятся гипервозбудимыми12.
Так возникает тетания — непроизвольные судороги мышц. Типичные признаки: покалывание вокруг рта и в пальцах, спазм кистей, когда пальцы складываются «рукой акушера». Уровень кальция в крови регулируют околощитовидные железы, о которых рассказывает статья «Всё, что вы хотели знать об околощитовидных железах»1.
Магний действует похожим образом: он конкурирует с кальцием и стабилизирует мембраны. Кроме того, магний нужен для работы самого натрий-калиевого насоса, поэтому выраженная нехватка магния часто сопровождается упорной нехваткой калия, которую трудно исправить, пока не восполнен магний10.
3.3. Сердце: собственный генератор и вегетативные нервы
Клетки синусового узла сердца — природного водителя ритма — не имеют стабильного потенциала покоя. Их мембрана постоянно медленно деполяризуется, пока не достигнет порога, после чего возникает импульс, и цикл начинается снова. Поэтому сердце сокращается само, даже если перерезать все ведущие к нему нервы12.
Нервы лишь меняют темп. Симпатические волокна выделяют норадреналин, ускоряют деполяризацию и учащают ритм. Блуждающий нерв выделяет ацетилхолин, который открывает дополнительные калиевые каналы, замедляет деполяризацию и урежает ритм1.
У рабочих клеток сердечной мышцы потенциал действия длится не одну миллисекунду, а 200–300 миллисекунд. Его поддерживает длинное плато, во время которого в клетку медленно входит кальций. Это даёт сердцу время полностью сократиться и не позволяет ему «зайти» в судорожное непрерывное сокращение13.
3.4. Электричество на службе гормонов
Мембранный потенциал управляет и выделением гормонов. Хороший пример — бета-клетки островков поджелудочной железы, о которых рассказывает статья «Всё, что вы хотели знать об островках поджелудочной железы». Когда после еды глюкоза в крови растёт, она попадает в бета-клетку и превращается в энергию — молекулы АТФ23.
Избыток АТФ закрывает особые калиевые каналы в мембране. Калий перестаёт выходить, клетка деполяризуется, открываются кальциевые каналы, и вошедший кальций запускает выброс инсулина. Так уровень сахара напрямую переводится в электрический сигнал, а тот — в гормональный ответ23.
Часть 4. Как возбудимость меняется в течение жизни
4.1. Разные клетки — разные потенциалы
Возбудимые клетки устроены по одному принципу, но различаются по величине потенциала покоя, длительности импульса и иону, который его запускает. Эти различия отражают их задачи123.
Таблица 1. Электрические свойства разных клеток организма
| Клетка | Потенциал покоя | Ион, запускающий импульс | Особенность |
|---|---|---|---|
| Нейрон | Около минус 70 мВ | Натрий | Импульс длится около 1 мс, частота разрядов до сотен в секунду |
| Волокно скелетной мышцы | Около минус 90 мВ | Натрий | Каждый импульс нерва вызывает сокращение волокна |
| Рабочая клетка желудочков сердца | Около минус 90 мВ | Натрий, затем кальций | Длинное плато 200–300 мс защищает от слишком частых сокращений |
| Клетка синусового узла | Нестабилен, около минус 60 мВ | Кальций | Сама медленно деполяризуется и задаёт ритм сердца |
| Гладкомышечная клетка | Примерно от минус 50 до минус 60 мВ | Кальций | Медленные сокращения стенок сосудов, кишки, мочевого пузыря |
| Бета-клетка поджелудочной железы | Около минус 70 мВ | Кальций | Возбуждается при росте глюкозы и выделяет инсулин |
| Эритроцит | Около минус 10 мВ | Не возбудим | Потенциал нужен для обмена веществ, а не для сигналов |
Возбудимость оценивают и через уровень электролитов в крови. Нормальные значения у взрослых: калий 3,5–5,0 миллимоль на литр, натрий 135–145 миллимоль на литр, общий кальций примерно 2,15–2,55 миллимоль на литр. Точные границы немного различаются в разных лабораториях1013.
4.2. Возраст
У новорождённого миелинизация нервных волокон ещё не завершена, поэтому скорость проведения импульса у него примерно вдвое ниже, чем у взрослого. Она быстро растёт в первые годы и достигает взрослых значений к 3–5 годам, хотя миелинизация отдельных путей головного мозга продолжается до юности45.
С возрастом скорость проведения по периферическим нервам постепенно и умеренно снижается, уменьшается число двигательных нейронов, а реакция становится чуть медленнее. Пожилые люди чаще принимают мочегонные и другие препараты, влияющие на калий и натрий, и у них хуже работают почки. Поэтому нарушения электролитов у них встречаются чаще1013.
4.3. Температура, нагрузка, питание и беременность
Охлаждение замедляет работу ионных каналов: на холоде пальцы теряют чувствительность и ловкость, а проведение по нервам замедляется. У маленьких детей лихорадка снижает порог судорожной готовности мозга, поэтому у части детей от 6 месяцев до 5 лет на фоне высокой температуры возникают фебрильные судороги512.
При интенсивной мышечной работе калий выходит из сокращающихся волокон, и его концентрация вокруг клеток растёт. Это один из факторов мышечного утомления. Сильная рвота, понос, обильное потоотделение и злоупотребление слабительными или мочегонными, наоборот, приводят к потере калия и магния10.
Питание влияет на калий напрямую: его много в овощах, фруктах, бобовых, орехах и картофеле. У здорового человека с нормальной работой почек избыток калия из пищи быстро выводится, поэтому опасного повышения от обычных продуктов не бывает. При беременности часто появляются ночные судороги в икрах; их причина до конца не ясна, и связь с нехваткой магния доказана слабо1014.
Часть 5. Когда возбудимость нарушается
5.1. Нарушения электролитов
Самая частая причина сбоев возбудимости — отклонения уровня солей в крови. Избыток калия (гиперкалиемия) сначала повышает возбудимость, а затем, при выраженном повышении, удерживает натриевые каналы в инактивированном состоянии, и клетки перестают возбуждаться. Возникают мышечная слабость, замедление проводимости в сердце и опасные аритмии1013.
Нехватка калия (гипокалиемия) делает потенциал покоя более отрицательным, клетку труднее возбудить. Появляются слабость, судороги, запоры, а на электрокардиограмме — характерные изменения, повышающие риск нарушений ритма. Подробнее о видах аритмий рассказывает статья «Что такое аритмия и какие виды бывают»810.
5.2. Болезни ионных каналов
Существуют наследственные болезни, при которых мутация нарушает работу одного типа ионных каналов. Их называют каналопатиями. Среди них — некоторые формы эпилепсии, наследственные периодические параличи, миотонии (затруднённое расслабление мышц после сокращения) и синдром удлинённого интервала QT, при котором сердце медленно восстанавливается после каждого сокращения811.
Синдром удлинённого интервала QT может впервые проявиться обмороком при физической нагрузке или испуге. О нём подробно рассказывает статья «Синдром удлинённого QT у детей: опасность и наблюдение»11.
5.3. Повреждение нервов и мозга
Эпилепсия — состояние, при котором большая группа нейронов периодически начинает разряжаться избыточно и синхронно. Её диагностируют, например, после двух неспровоцированных приступов с интервалом более суток1215.
Многие противоэпилептические препараты действуют прямо на механизмы, описанные выше: блокируют натриевые или кальциевые каналы либо усиливают тормозные сигналы. Об этом рассказывает статья «Противоэпилептические препараты: как работают и как долго принимать»15.
При разрушении миелина, например при рассеянном склерозе или синдроме Гийена — Барре, импульс проводится медленно или блокируется. Нехватка кислорода при инсульте и инфаркте останавливает натрий-калиевый насос, клетки теряют потенциал покоя и погибают. Механизмы гибели клеток разобраны в отдельной статье плана о повреждении клетки28.
Миф
Судороги в ногах по ночам — всегда признак нехватки магния, и его нужно пить курсами.
Факт
Ночные судороги икр чаще всего возникают без понятной причины, особенно у пожилых людей. Их провоцируют обезвоживание, долгое стояние, некоторые лекарства и болезни. Обзор Кокрейновского сотрудничества показал, что магний вряд ли помогает при обычных ночных судорогах у пожилых. Частые судороги — повод сдать анализы и обсудить причины с врачом, а не начинать приём добавок вслепую.
Часть 6. Как поддержать нормальную возбудимость
6.1. Что зависит от нас
Здоровому человеку не нужно специально «настраивать» электричество клеток: почки, гормоны и мембранные насосы прекрасно справляются сами. Наша задача — не мешать им и вовремя замечать ситуации, в которых баланс солей может сбиться10.
Основу составляет разнообразное питание с достаточным количеством овощей, фруктов и бобовых — главных источников калия и магния. Всемирная организация здравоохранения рекомендует взрослым получать с пищей не менее 3,5 грамма калия в сутки и ограничивать соль до 5 граммов в день16.
Для работы нервов важен витамин B12: при его выраженной нехватке страдает миелин, и появляются онемение, покалывание и неустойчивость походки. Группы риска — строгие вегетарианцы, пожилые люди и люди после операций на желудке. Сахарный диабет при плохом контроле постепенно повреждает тонкие нервные волокна, поэтому контроль глюкозы защищает и нервную систему28.
6.2. Пошаговый план для здоровья нервов и мышц
01
Ешьте овощи, фрукты, бобовые и орехи каждый день — это естественные источники калия и магния.
02
Ограничьте соль до 5 граммов в день, включая соль в готовых продуктах.
03
Пейте достаточно воды, особенно в жару, при нагрузке и болезни с рвотой или поносом.
04
Не принимайте препараты калия, магния и мочегонные без назначения врача.
05
Если вы принимаете мочегонные или препараты от давления, сдавайте анализ на калий и креатинин с периодичностью, которую назначит врач.
06
Не злоупотребляйте слабительными и алкоголем: они приводят к потере калия и магния.
07
Следите за уровнем глюкозы при сахарном диабете, чтобы защитить нервные волокна.
08
При строгом вегетарианстве обсудите с врачом приём витамина B12.
Ниже — признаки, при которых откладывать обращение к врачу нельзя.
Когда срочно нужно к врачу
Вызывайте скорую помощь или срочно обращайтесь к врачу, если появились:
Краткое резюме
Мембранный потенциал — это разность зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны клетки. В покое внутренняя сторона заряжена отрицательно: около минус 70 милливольт у нейрона и около минус 90 милливольт у мышечных клеток. Возбудимые клетки — нервные, мышечные и некоторые железистые — умеют быстро менять этот заряд и передавать сигнал.
Потенциал создаётся неравенством ионов: калия больше внутри, натрия и кальция — снаружи. Это неравенство поддерживает натрий-калиевый насос, расходующий энергию, а потенциал покоя задают калиевые каналы утечки. Нервный импульс возникает при достижении порога: натрий входит в клетку, затем калий выходит. Импульс подчиняется закону «всё или ничего», а миелин ускоряет его проведение до 100–120 метров в секунду.
Возбудимость регулируют уровень калия в крови, который контролируют почки, альдостерон, инсулин и адреналин, а также кальций и магний, стабилизирующие мембрану. Сердце имеет собственный генератор ритма, а вегетативные нервы лишь ускоряют или замедляют его. Бета-клетки поджелудочной железы переводят уровень глюкозы в электрический сигнал и выброс инсулина.
С возрастом скорость проведения меняется, а у пожилых чаще бывают сдвиги электролитов. Нарушения калия опасны аритмиями, нехватка кальция вызывает тетанию. Каналопатии, эпилепсия, разрушение миелина и нехватка кислорода — основные болезни, связанные с нарушением возбудимости.
Поддержать нормальную работу нервов и мышц помогают питание с овощами и фруктами, ограничение соли, достаточное питьё и отказ от бесконтрольного приёма калия, магния, мочегонных и слабительных. Обморок при нагрузке, первый судорожный приступ или резкая слабость требуют срочной помощи.
Источники
- Hall J. E., Hall M. E. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 14th edition. Elsevier. США, 2020.
- Barrett K. E., Barman S. M., Brooks H. L., Yuan J. X.-J. Ganong’s Review of Medical Physiology. 26th edition. McGraw-Hill Education. США, 2019.
- Boron W. F., Boulpaep E. L. Medical Physiology. 3rd edition. Elsevier. США, 2017.
- Ткаченко Б. И. (ред.) Нормальная физиология человека. 2-е издание. Медицина. Россия, 2005.
- Kandel E. R., Koester J. D., Mack S. H., Siegelbaum S. A. Principles of Neural Science. 6th edition. McGraw-Hill. США, 2021.
- Hodgkin A. L., Huxley A. F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. The Journal of Physiology. Великобритания, 1952.
- Судаков К. В. (ред.) Нормальная физиология. ГЭОТАР-Медиа. Россия, 2015.
- Литвицкий П. Ф. Патофизиология. 5-е издание. ГЭОТАР-Медиа. Россия, 2016.
- Hille B. Ion Channels of Excitable Membranes. 3rd edition. Sinauer Associates. США, 2001.
- Palmer B. F., Clegg D. J. Physiology and pathophysiology of potassium homeostasis. Advances in Physiology Education. США, 2016.
- Kim J.-B. Channelopathies. Korean Journal of Pediatrics. Республика Корея, 2014.
- Fisher R. S., Acevedo C., Arzimanoglou A. et al. ILAE official report: a practical clinical definition of epilepsy. Epilepsia. США, 2014.
- Clase C. M., Carrero J.-J., Ellison D. H. et al. Potassium homeostasis and management of dyskalemia in kidney diseases: conclusions from a Kidney Disease: Improving Global Outcomes (KDIGO) Controversies Conference. Kidney International. США, 2020.
- Garrison S. R., Korownyk C. S., Kolber M. R. et al. Magnesium for skeletal muscle cramps. Cochrane Database of Systematic Reviews. Великобритания, 2020.
- Министерство здравоохранения Российской Федерации. Клинические рекомендации «Эпилепсия и эпилептический статус у взрослых и детей». Россия, 2022.
- World Health Organization. Guideline: Potassium intake for adults and children. WHO. Швейцария, 2012.
Материал носит информационно-просветительский характер и не заменяет очной консультации врача. Диагноз и лечение определяет только врач.
Читайте также
- Нейрон и нервный импульс
- Синапсы и нейромедиаторы
- Повреждение клетки: как и почему гибнут клетки
- Митохондрии и клеточное дыхание: как клетка получает энергию
Автор:
