Рефлекс и рефлекторная дуга

Рубрика: Физиология

Термины: Алкоголь Барорефлекс (барорецепторный рефлекс) Безусловный рефлекс Блуждающий нерв Боль Витамин B12 (Цианокобаламин) Гладкие мышцы Глотательный рефлекс Глоточный рефлекс Головной мозг Инсульт Каротидные (сонные) артерии Кашлевой рефлекс Кора головного мозга (кора больших полушарий) Лицевой нерв Межпозвоночная грыжа (грыжа межпозвонкового диска) Мочеиспускание Мышечный тонус Недосып Нейромедиаторы Нейрон (нервная клетка) Нервный импульс (потенциал действия) Паралич Парез Полинейропатия Преэклампсия Рассеянный склероз (РС) Рефлекс Рефлекс Моро Рефлекторная дуга Реципрокное торможение Роговица Сахарный диабет (СД) Седалищный нерв Синапс Скелетные мышцы (поперечнополосатые мышцы) Слюна Сосательный рефлекс Спинальный шок Спинной мозг Сухожилия Травма спинного мозга (позвоночно-спинномозговая травма) Условный рефлекс Чихание

Материалы SapiensMed не заменяют консультацию врача

Вы можете поделиться статьей или скачать ее в PDF формате

Здравствуйте, друзья! В нашем традиционном лонгриде поговорим о рефлексе — автоматическом ответе организма на раздражение, который проходит через нервную систему по определённому пути, рефлекторной дуге. Мы отдёргиваем руку от горячего, моргаем от пылинки и кашляем от крошки раньше, чем успеваем об этом подумать. Как это происходит так быстро? Зачем невролог стучит молоточком по колену? И можно ли научить организм новым рефлексам?

Мы разберём, из каких звеньев состоит рефлекторная дуга, чем простой коленный рефлекс отличается от сложного защитного и как спинной мозг сам принимает решения. Расскажем о безусловных и условных рефлексах, об открытиях Сеченова, Павлова и Шеррингтона и о том, как головной мозг управляет рефлексами сверху.

Отдельно обсудим, как рефлексы меняются от рождения до старости, при беременности, во сне и после алкоголя, о каких нарушениях говорят слишком слабые или слишком живые рефлексы и как сохранить быстроту реакций. В конце статьи вас ждёт краткое резюме по каждому разделу статьи.

Часть 1. Что такое рефлекс и зачем он нужен

1.1. Ответ без раздумий

Рефлекс — это закономерный ответ организма на раздражение, который осуществляется при участии нервной системы. Ключевое слово — закономерный: на один и тот же стимул здоровый организм отвечает одинаково. Свет в глаза — зрачок сужается, пища на языке — выделяется слюна, падение давления при вставании — учащается пульс. Большинство таких ответов не требуют участия сознания²⁴.

Рефлексы решают две задачи. Первая — защита: они срабатывают быстрее, чем человек успевает осознать опасность. Вторая — поддержание постоянства внутренней среды: тысячи рефлексов ежесекундно настраивают дыхание, давление, тонус мышц и работу органов. Мы почти не замечаем их, пока они работают исправно.

1.2. Как родилось понятие рефлекса

Мысль о том, что тело отвечает на раздражение по «отражению» сигнала, высказал ещё Рене Декарт в XVII веке, само слово означает «отражённый». В 1863 году Иван Сеченов в книге «Рефлексы головного мозга» предположил, что рефлекторный принцип лежит в основе и сложной психической деятельности. Он же открыл центральное торможение — способность мозга подавлять рефлексы⁵.

Чарльз Шеррингтон в начале XX века подробно изучил рефлексы спинного мозга и показал, как мышцы-противники согласованно расслабляются и сокращаются⁷. Иван Павлов открыл условные рефлексы — приобретённые реакции, которые формируются в течение жизни⁶. Позднее Пётр Анохин дополнил схему обратной связью: организм постоянно сверяет результат действия с ожидаемым⁸.

1.3. Безусловные и условные рефлексы

Безусловные рефлексы врождённые и одинаковы у всех людей: сосательный, глотательный, коленный, зрачковый. Их пути заложены ещё до рождения. Условные рефлексы вырабатываются, когда нейтральный сигнал многократно совпадает с важным событием. Классический пример — собака Павлова, у которой слюна начинала выделяться на звук, предварявший кормление. У человека условные рефлексы лежат в основе привычек и навыков⁶⁴.

Часть 2. Как устроена рефлекторная дуга: механизм шаг за шагом

2.1. Пять звеньев дуги

Путь, по которому проходит сигнал рефлекса, называют рефлекторной дугой. В ней выделяют пять звеньев. Если любое из них повреждено, рефлекс ослабевает или исчезает — на этом основана неврологическая диагностика. Сигналы внутри дуги передаются в виде нервных импульсов, о которых рассказывает статья Нейрон и нервный импульс²¹.

• Рецептор — чувствительное окончание, которое превращает раздражение (давление, растяжение, тепло, химическое вещество) в нервный импульс.
• Чувствительный нейрон — проводит импульс от рецептора к спинному или головному мозгу, его тело лежит в узле рядом с позвоночником или черепом.
• Центр рефлекса — участок спинного или головного мозга, где сигнал переключается, часто через вставочные нейроны.
• Двигательный нейрон — передаёт команду к исполнительному органу.
• Эффектор — мышца или железа, которая выполняет ответ.

К этим пяти звеньям часто добавляют шестое — обратную связь. Рецепторы в мышцах, суставах и коже сообщают мозгу, выполнен ли ответ и насколько точно. Благодаря обратной связи рефлекс превращается из «выстрела» в управляемый процесс, который можно поправить на ходу⁸.

2.2. Простейшая дуга: коленный рефлекс

Когда врач ударяет молоточком по сухожилию под коленной чашечкой, четырёхглавая мышца бедра на мгновение растягивается. В её толще есть мышечные веретёна — крошечные датчики растяжения. Они посылают импульс по чувствительному волокну в спинной мозг, на уровень второго — четвёртого поясничных сегментов. Там волокно напрямую контактирует с двигательным нейроном, и мышца сокращается — голень подпрыгивает¹².

В такой дуге всего один синапс между чувствительным и двигательным нейроном, поэтому её называют моносинаптической. Ответ возникает примерно через 20–30 тысячных секунды — быстрее любого осознанного движения. Как передаётся сигнал в синапсе, подробно разобрано в статье Синапсы и нейромедиаторы. Строение спинного мозга и его сегментов описано в статье «Всё, что вы хотели знать о спинном мозге»³.

2.3. Реципрокное торможение

Чтобы голень разогнулась, недостаточно сократить переднюю мышцу бедра — задние мышцы, сгибатели, должны одновременно расслабиться. Для этого чувствительное волокно в спинном мозге даёт ответвление к вставочному тормозному нейрону, который подавляет двигательные нейроны мышц-противников. Это явление Шеррингтон назвал реципрокной иннервацией. Без неё мышцы тянули бы сустав в разные стороны одновременно⁷¹².

2.4. Сложная дуга: отдёргивание от боли

Если наступить на острый предмет, нога резко сгибается во всех суставах. Это сгибательный, или защитный, рефлекс. Сигнал от болевых рецепторов проходит через несколько вставочных нейронов и включает сразу многие мышцы в нескольких сегментах спинного мозга. Такую дугу называют полисинаптической. Она медленнее коленной, но позволяет создать сложное координированное движение¹¹².

Одновременно срабатывает перекрёстный разгибательный рефлекс: вторая нога выпрямляется и принимает вес тела, чтобы человек не упал. Спинной мозг без участия головного «понимает», что одну ногу нужно отдёрнуть, а другую — сделать опорой. Это пример того, как даже на уровне спинного мозга рефлексы складываются в целесообразную программу.

2.5. Вегетативные рефлексы

Рефлексы управляют не только скелетными мышцами, но и внутренними органами. Их дуги проходят через вегетативную нервную систему, а эффекторами служат гладкие мышцы, сердце и железы. Пример — барорефлекс: датчики давления в стенке сонных артерий и аорты при вставании фиксируют падение давления, и мозг учащает пульс и сужает сосуды. Подробнее — в статье Барорефлекс: как организм удерживает давление при вставании².

Вегетативные рефлексы регулируют также выделение слюны и желудочного сока, опорожнение мочевого пузыря и кишечника, сужение зрачка на свет, потоотделение. Их пути длиннее и включают узлы вне центральной нервной системы, поэтому они медленнее соматических.

Миф

Рефлексы — это примитивные реакции, которые есть только у простых организмов.

Факт

Человек живёт благодаря тысячам рефлексов. Дыхание, глотание, поддержание позы, давления и температуры, сужение зрачков и даже моргание — всё это рефлексы. Головной мозг не заменяет их, а надстраивается над ними, запуская и подавляя нужные программы.

Часть 3. Кто и как регулирует рефлексы

3.1. Уровни замыкания рефлексов

Рефлексы замыкаются на разных этажах нервной системы. Спинной мозг отвечает за рефлексы на растяжение, защитные рефлексы конечностей и часть вегетативных рефлексов. Продолговатый мозг — за глотание, кашель, чихание, рвоту и поддержание дыхания. Средний мозг — за зрачковые реакции и ориентировочные повороты головы и глаз на звук и свет. Кора больших полушарий — за условные рефлексы²⁴.

Многие защитные рефлексы дыхательных путей и пищеварительного тракта описаны в отдельных статьях: Глотание: как устроен рефлекс и Кашель: защитный рефлекс и его механизм. Каждый из них — сложная программа, в которой согласованно работают десятки мышц.

3.2. Торможение сверху

Головной мозг постоянно сдерживает спинальные рефлексы через нисходящие проводящие пути. Если эти пути повреждены, например при инсульте или травме спинного мозга, рефлексы ниже места повреждения становятся избыточно сильными, повышается мышечный тонус, появляются патологические рефлексы. Это доказывает, что в норме рефлексы находятся под контролем вышележащих отделов¹⁹.

Головной мозг может и сознательно подавить рефлекс. Мы можем удержать горячую чашку, если боимся её разбить, или сдержать кашель на концерте. Это пример центрального торможения, которое открыл Сеченов. Но возможности такого контроля ограничены: моргание или чихание сдержать удаётся лишь ненадолго⁵.

3.3. Настройка чувствительности рецепторов

Мышечные веретёна имеют собственные двигательные волокна — так называемую гамма-систему. Изменяя натяжение веретена, мозг заранее регулирует, насколько чувствительным будет рефлекс на растяжение. Поэтому при волнении или напряжении рефлексы становятся живее, а в расслабленном состоянии — слабее. Невролог использует это, когда просит пациента сцепить руки в «замок» и тянуть их в стороны, чтобы усилить коленный рефлекс¹²¹.

3.4. Как формируется условный рефлекс

Условный рефлекс образуется при многократном совпадении нейтрального сигнала с безусловным раздражителем. Между нервными центрами формируется новая временная связь за счёт усиления синапсов. Если подкрепление прекращается, рефлекс постепенно угасает, но не стирается полностью. Условные рефлексы объясняют, почему у нас текут слюнки при виде лимона или тревожит звук бормашины⁶⁸.

Часть 4. Как рефлексы меняются в течение жизни

4.1. Рефлексы новорождённых

Ребёнок рождается с набором особых врождённых рефлексов. Он сосёт, когда касаются губ, поворачивает голову к прикосновению на щеке, крепко сжимает палец, вложенный в ладонь. При резком звуке или потере опоры разводит руки, а затем сводит их — это рефлекс Моро. Большинство этих рефлексов угасают к 3–6 месяцам, когда созревает кора и берёт контроль над движениями на себя¹⁰.

Если такие рефлексы сохраняются слишком долго или, наоборот, отсутствуют, это повод для осмотра детского невролога. У младенцев в норме при штриховом раздражении подошвы большой палец разгибается веерообразно — так называемый рефлекс Бабинского. У взрослого этот же признак говорит о повреждении двигательных путей¹⁰⁹.

4.2. Взрослый возраст и старение

У здорового взрослого сухожильные рефлексы симметричны и выражены умеренно, при этом их сила заметно различается от человека к человеку. С возрастом проведение по нервам замедляется, и у многих людей старше 70 лет ослабевают или исчезают ахилловы рефлексы. Время реакции увеличивается, а защитные рефлексы равновесия срабатывают позже, что повышает риск падений⁹³.

Таблица 1. Основные рефлексы, которые проверяет невролог

4.3. Пол, беременность, сон

Существенных различий рефлексов между мужчинами и женщинами нет. Во время беременности рефлексы обычно не меняются, однако резко оживившиеся рефлексы во второй половине беременности вместе с повышением давления и головной болью могут быть признаком тяжёлой преэклампсии — опасного осложнения, требующего срочной помощи⁹.

Во сне многие рефлексы ослабевают. В фазе быстрого сна мышцы почти полностью расслаблены, и рефлексы на растяжение подавлены — это защищает нас от того, чтобы проигрывать сновидения в движениях. Защитные рефлексы дыхательных путей во сне сохраняются, но работают медленнее, поэтому поперхнуться во сне опаснее, чем днём.

4.4. Тренировка, усталость и алкоголь

Тренировки ускоряют сложные двигательные реакции и автоматизируют навыки, по сути создавая новые условные рефлексы. Спортсмены реагируют быстрее не потому, что у них короче рефлекторная дуга, а благодаря лучшему прогнозированию и отработанным программам. Усталость, недосып, алкоголь и успокоительные средства замедляют передачу сигналов в синапсах и удлиняют время реакции³.

Миф

Если коленный рефлекс слабый, значит, с нервной системой что-то не так.

Факт

Сила сухожильных рефлексов сильно различается у здоровых людей. Врача настораживает не сам по себе слабый или живой рефлекс, а асимметрия между сторонами, исчезновение рефлекса, которого раньше не было, или сочетание с патологическими рефлексами, слабостью и нарушением чувствительности.

Часть 5. Когда рефлексы нарушаются

5.1. Ослабление и исчезновение рефлексов

Если повреждено любое звено дуги — рецептор, чувствительный нерв, корешок, двигательный нейрон или мышца, — рефлекс ослабевает или исчезает. Так бывает при полинейропатии, например при сахарном диабете, при сдавлении корешков грыжей межпозвонкового диска, при поражении периферических нервов. Строение нервов описано в статье «Всё, что вы хотели знать о периферических нервах»⁹¹³.

5.2. Оживление рефлексов и патологические рефлексы

Если страдают нисходящие пути от головного мозга, рефлексы ниже уровня поражения усиливаются, мышечный тонус повышается, появляются клонус (ритмичные подёргивания мышцы при её растяжении) и патологические рефлексы. Это бывает при инсульте, опухолях, травмах спинного мозга и рассеянном склерозе, о котором рассказывает статья «Рассеянный склероз: почему иммунитет атакует мозг, первые симптомы и как ставят диагноз»¹³.

5.3. Спинальный шок и другие нарушения

Сразу после тяжёлой травмы спинного мозга рефлексы ниже места повреждения полностью исчезают — это спинальный шок. Через дни и недели спинной мозг, лишённый контроля сверху, начинает отвечать избыточно, и рефлексы становятся резко повышенными¹¹. Отсутствие всех стволовых рефлексов — зрачкового, роговичного, кашлевого — один из критериев смерти мозга.

Нарушения рефлексов лежат в основе параличей и парезов, полинейропатий, нарушений глотания и мочеиспускания. Подробно механизмы этих состояний будут разобраны в отдельных статьях о патологиях этого цикла.

Миф

Условные рефлексы есть только у собак в лаборатории, а человек управляет собой сознательно.

Факт

Условные рефлексы постоянно формируются и у людей. Тошнота при запахе блюда, которым когда-то отравился, тревога при звуке телефона с работы, желание закурить после кофе — всё это выученные связи. Понимание этого механизма помогает избавляться от вредных привычек, постепенно разрывая связь между сигналом и действием.

Часть 6. Как сохранить быстроту и надёжность рефлексов

6.1. Что зависит от нас

Рефлекторные дуги уязвимы там, где проходят нервы и где их питают сосуды. Главные угрозы для них в повседневной жизни — сахарный диабет, злоупотребление алкоголем, дефицит витамина B12, травмы позвоночника и головы. Контроль этих факторов защищает и нервы, и спинной мозг. Тренировки равновесия и координации поддерживают защитные реакции в пожилом возрасте⁹¹³.

ВАЖНО:

Время реакции водителя в среднем составляет около секунды, а после алкоголя, бессонной ночи или приёма успокоительных средств заметно увеличивается. При скорости 60 километров в час автомобиль за лишние полсекунды проезжает больше 8 метров. Не садитесь за руль после алкоголя, при сильной усталости и на фоне лекарств, вызывающих сонливость.

6.2. Пошаговый план

Когда срочно нужно к врачу

Срочно обратитесь к врачу или вызовите скорую помощь, если появились:

Внезапная слабость или онемение в руке, ноге, половине лица.

Слабость в ногах с нарушением мочеиспускания или онемением в области промежности после боли в спине.

Нарушения движений или чувствительности после травмы шеи или спины.

Поперхивание при каждом глотке, гнусавость голоса, затруднение дыхания.

Головная боль, мелькание перед глазами и судорожные подёргивания во второй половине беременности.

У младенца отсутствует сосательный рефлекс, он вялый или не реагирует на прикосновения.

Источники

1. Kandel E. R., Koester J. D., Mack S. H., Siegelbaum S. A. Principles of Neural Science. 6th edition. McGraw Hill. США, 2021.
2. Hall J. E., Hall M. E. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 14th edition. Elsevier. США, 2020.
3. Purves D., Augustine G. J., Fitzpatrick D. et al. Neuroscience. 6th edition. Oxford University Press. США, 2018.
4. Ткаченко Б. И. (ред.) Нормальная физиология человека. 2-е издание. Медицина. Россия, 2005.
5. Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга. Медицинский вестник. Россия, 1863.
6. Павлов И. П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Государственное издательство. СССР, 1927.
7. Sherrington C. S. The Integrative Action of the Nervous System. Yale University Press. США, 1906.
8. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. Медицина. СССР, 1968.
9. Campbell W. W., Barohn R. J. DeJong’s The Neurologic Examination. 8th edition. Wolters Kluwer. США, 2019.
10. Zafeiriou D. I. Primitive reflexes and postural reactions in the neurodevelopmental examination. Pediatric Neurology. США, 2004.
11. Ditunno J. F., Little J. W., Tessler A., Burns A. S. Spinal shock revisited: a four-phase model. Spinal Cord. Великобритания, 2004.
12. Pierrot-Deseilligny E., Burke D. The Circuitry of the Human Spinal Cord: Spinal and Corticospinal Mechanisms of Movement. Cambridge University Press. Великобритания, 2012.
13. Гусев Е. И., Коновалов А. Н., Скворцова В. И. (ред.) Неврология. Национальное руководство. 2-е издание. ГЭОТАР-Медиа. Россия, 2018.

Материал носит информационно-просветительский характер и не заменяет очной консультации врача. Диагноз и лечение определяет только врач.

Читайте также

• Как устроена боль: от рецептора до мозга
• Боль как патологический процесс: острая и хроническая боль
• Гомеостаз: как организм поддерживает постоянство внутренней среды

Подробнее
об авторе >

Автор: Гордей Каренин

Кандидат медицинских наук

• Главный научный редактор журнала SapiensMed
• Врач акушер-гинеколог c 20-ти летним опытом
• Постоянный спикер международных медицинских конференций
• Автор более 1000 публикаций

Автор: Гордей Каренин

Подробнее об авторе >

Кандидат медицинских наук

• Главный научный редактор журнала SapiensMed
• Врач акушер-гинеколог c 20-ти летним опытом
• Постоянный спикер международных медицинских конференций
• Автор более 1000 публикаций